Survivabilité du lichen Xanthoria parietina dans des conditions environnementales martiennes simulées

Jun 14, 2023

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 4893 (2023) Citer cet article

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Xanthoria parietina (L.) Th. Pr. est un lichen foliacé largement répandu et très tolérant aux rayons UV grâce à la pariétine, une substance secondaire du lichen. Nous avons exposé des échantillons de X. parietina dans des conditions martiennes simulées pendant 30 jours pour explorer sa capacité de survie. La vitalité du lichen a été surveillée via la fluorescence de la chlorophylle qui donne une indication de la réaction lumineuse active de la photosynthèse, en effectuant des analyses in situ et après traitement. La spectroscopie Raman et la TEM ont été utilisées pour évaluer respectivement la conservation des caroténoïdes et les variations possibles de l'ultrastructure du photobionte. Des différences significatives dans la photo-efficacité entre les échantillons irradiés aux UV et les échantillons conservés dans l'obscurité ont été observées. Valeurs de fluorescence corrélées aux cycles jour-nuit de température et d'humidité. La récupération de la photo-efficacité a montré que l'irradiation UV provoquait des effets significatifs sur la réaction lumineuse photosynthétique. La spectroscopie Raman a montré que le signal caroténoïde des échantillons exposés aux UV diminuait significativement après l'exposition. Les observations TEM ont confirmé que les échantillons exposés aux UV étaient les plus affectés par le traitement, montrant une désorganisation chloroplastidienne dans les cellules des photobiontes. Dans l'ensemble, X. parietina a pu survivre aux conditions simulées de Mars, et pour cette raison, il peut être considéré comme un candidat pour une exposition spatiale à long terme et des évaluations de la photodégradabilité de la pariétine.

Deux des sujets astrobiologiques d'actualité proposés par la feuille de route européenne d'astrobiologie (projet AstRoMap) sont l'étude des limites de la vie dans des environnements extrêmes simulés/réels et l'étude de biomolécules particulières qui pourraient représenter des biomarqueurs de formes de vie présentes/passées hors de la Terre. biosphère1. L'étude des limites de la vie dans des environnements stressants permet d'explorer les effets physiologiques et biochimiques de conditions extrêmes sur des échantillons biologiques2. Au cours des trente dernières années, les biologistes ont réalisé que des habitats extrêmes et inhospitaliers peuvent soutenir la vie3. L'étude des extrêmophiles, capables de survivre dans des conditions critiques, et des espèces pionnières, celles qui ont colonisé les milieux en premier, a été cruciale dans le développement de l'astrobiologie4,5. Parmi eux, les lichens se sont avérés prospérer et survivre dans certains des habitats les plus extrêmes de la Terre3,6,7,8,9,10. Par conséquent, l'écophysiologie de ces organismes pourrait donner une indication sur leur plasticité adaptative potentielle dans la perspective du changement climatique, des scénarios géologiques terrestres passés (et futurs)11 et des habitats extraterrestres tels que la surface de Mars et les exoplanètes.

Plusieurs études ont prouvé la résistance des lichens lorsqu'ils sont exposés à l'espace et à des conditions semblables à celles de Mars. La haute résistance des lichens aux conditions extrêmes est due à leurs principales caractéristiques écophysiologiques (poïkilohydrie et anhydrobiose) et à leurs processus métaboliques (production des substances secondaires du lichen). L'expérience BIOPAN a montré que Rusavskia elegans (Lien) SY Kondr. & Kärnefelt (2003), Rhizocarpon geographicum (L.) DC. s.lat. et des échantillons de Circinaria fruticulosa (Eversm.) Sohrabi (2012) ont survécu pendant 10 à 14 jours dans l'espace, étant métaboliquement actifs et capables de se développer après l'exposition8,12,13,14,15,16,17. L'expérience LIFE visait à exposer pendant 1,5 ans différents échantillons biologiques dans l'espace. Rusavskia elegans a montré une récupération élevée dans les mesures d'efficacité photosynthétique post-vol par rapport aux autres espèces testées18.

D'autre part, les expérimentations au sol permettent de simuler des conditions extrêmes et de suivre les paramètres de viabilité des organismes in situ ou immédiatement après le traitement3,6. Pleopsidium chlorophanum (Wahlenb.) Zopf a été testé dans des conditions de niche martiennes à l'installation de simulation martienne du Centre aérospatial allemand (DLR Berlin, Allemagne)20. Les résultats ont confirmé la capacité du lichen à s'adapter physiologiquement et à augmenter la photosynthèse pendant les 34 jours d'exposition aux conditions de niche de Mars. Au lieu de cela, C. fruticulosa a été exposé physiologiquement actif à la fois dans des conditions de niche et de surface de Mars pendant 30 jours à l'installation de simulation de Mars également19 et seuls les échantillons de niche ont montré des réponses de viabilité. Afin d'étudier les effets dangereux des rayonnements ionisants sur les lichens, des thalles de R. elegans desséchés ont été irradiés à l'Institut national des sciences radiologiques (NIRS) à Chiba, au Japon21. Les résultats ont révélé une diminution significative de la photoefficacité mais non corrélée avec les doses croissantes appliquées, suggérant la capacité de survie élevée des thalles anhydrobiotiques.

Dans cette étude, l'espèce de lichen Xanthoria parietina (L.) Th. Pr. a été exposé à des conditions simulées de type Mars pendant 30 jours au Planetary Analogue Simulation LABoratory (PASLAB) du DLR à Berlin. L'espèce est un lichen foliacé répandu qui pousse sur les écorces et les rochers, colonisant presque tous les habitats du bord de mer à la limite des arbres22. Il pousse également dans des environnements communs et anthropisés, étant tolérant aux polluants atmosphériques23 tels que les NOX et les métaux lourds24. Xanthoria parietina a été choisie pour cette expérience en raison de sa tolérance aux rayons UV due à la substance lichen pariétine qui protège la couche de photobionte (partenaire algal dans la symbiose lichen) en plus de la matrice de mucilage et d'hyphes mycobionte. De plus, la pariétine protège l'appareil du photosystème algal d'un fort influx lumineux25 et sa production est stimulée par le rayonnement UVB26,27. Plus précisément, X. parietina a déjà été exposé à des conditions spatiales simulées (jusqu'à 16 h de vide spatial à 10−3 Pa et rayonnement UV 160–400 nm) avec Gyalolechia bracteata (Hoffm.) A. Massal., R elegans (un lichen producteur de pariétine présent sur les roches exposées au soleil au-dessus de la limite des arbres) dans les installations de simulation planétaire et spatiale (DLR, Cologne, Allemagne)6. Après exposition, le taux de germination des ascospores dans le sol analogue à Mars était aussi élevé que dans les autres milieux minéraux. Les ascospores de Rusavskia elegans ont montré la capacité de survie la plus élevée et X. parietina a également montré un taux de germination remarquable des ascospores irradiées. À l'INAF - Observatoire d'Astrophysique d'Arcetri (Florence), X. parietina a été exposé dans deux conditions extrêmement déshydratantes - rayonnement UV dans l'atmosphère N2 et rayonnement UV dans le vide 100–10−2 Pa (tous deux 1,34 MJ m−2 dose finale) et pour la première fois, des analyses spectroscopiques IR in situ ont été réalisées sur les espèces de lichens exposées28. La capacité de récupération a été évaluée en évaluant la fluorescence de la chlorophylle a (Chl a), montrant une récupération complète dans les thalles exposés au N2 et une récupération de 50 % dans les échantillons exposés au vide, après 72 h après le traitement28. Comme X. parietina a pu survivre à ces conditions, il a été considéré comme un candidat optimal pour des évaluations plus poussées sur sa capacité de survie dans des conditions extrêmes. Plus précisément, nous avons exposé pour la première fois X. parietina dans des conditions simulées sur Mars, caractérisées par une atmosphère à 95 % de CO2 à 600 Pa, avec un cycle jour-nuit d'humidité relative (0,1–100 %) et de température (16–55 °C ), et l'irradiation UV.

Nos objectifs étaient d'étudier la capacité de survie de X. parietina dans les conditions susmentionnées et d'étudier sa capacité de récupération, en effectuant pour la première fois une approche multi-analyses avec un protocole avant-après-contrôle-impact. Les principaux objectifs de l'étude étaient (i) d'évaluer in situ Chl a fluorescence comme indicateur de la réaction lumineuse active de la photosynthèse, grâce à un suivi en temps réel de la viabilité des lichens lors de l'exposition à des conditions de type Mars et après celles-ci lors de la récupération période; (ii) évaluer les changements significatifs dans les caractéristiques des pics de caroténoïdes dans les spectres Raman des spécimens et (iii) identifier d'éventuels changements ultrastructuraux dans les cellules d'algues par microscopie électronique à transmission.

Douze thalles de X. parietina ont été prélevés au hasard dans une région reculée de la province de Florence (Toscane, Italie 43°59′25.09″ N 11°13′24.65″ E, à environ 300 m d'altitude) en août 2021. Les spécimens ont été déshydratés pour 24 h à température ambiante (25 °C) et conservé à − 18 °C jusqu'au traitement, car cette procédure garantit que les thalles restent sains pour les expériences ultérieures et les analyses physiologiques29. Trois jours avant les analyses de pré-exposition, les spécimens ont été autorisés à retrouver lentement leurs conditions métaboliques normales dans une chambre de croissance à 25 ° C, avec 12 h d'obscurité et 12 h de lumière à 50 μmol m-2 s-1 photons PAR, pulvérisés quotidiennement avec de l'eau distillée28,30,31. Le troisième jour, des mesures de photoefficacité ont été effectuées pour évaluer la bonne réactivation des thalles. Ils ont été déshydratés pendant 24 h et coupés pour obtenir 12 échantillons de 1 cm2 pour les analyses suivantes28. La taille a été déterminée par les porte-échantillons en aluminium adoptés pour l'exposition (Fig. 1a).

A gauche (a), échantillons de X. parietina utilisés dans cette expérience avant l'exposition de 30 jours. Première rangée : échantillons de Full Mars (FM) ; deuxième rangée : échantillons de Mars sombre (DM) ; troisième rangée : échantillons de contrôle externe (CE). À droite, PASLAB à Berlin DLR. (b) Chambre climatique ouverte et chambre expérimentale ouverte. (c) Détail de la chambre d'expérience ouverte avec les porte-échantillons sur le plateau tournant. (d) Détail sur la position de l'échantillon 1 avec la fibre optique Mini PAM ci-dessus.

L'expérience a été réalisée au PASLAB du DLR de Berlin (Figs. 1, 2). L'objectif principal du PASLAB est le Mars Simulation Facility32, qui utilise une chambre climatique ACS Discovery My DM340(C) (ATT Umweltsimulation GmbH) avec une plage de température de 180 à − 75 °C. Les dimensions internes de la chambre climatique sont de 601 mm de largeur, 810 mm de profondeur et 694 mm de hauteur (Fig. 1b). L'expérience a été réalisée dans un récipient en acier inoxydable scellé sous vide d'un volume de 10,3 L, d'un diamètre intérieur de 20 cm et d'une hauteur de 32 cm (Fig. 1c). La chambre expérimentale comporte des connecteurs électriques, des connecteurs de gaz d'entrée/sortie, quatre fibres optiques pour la lumière UV et une fibre pour les mesures d'activité photosynthétique obtenues avec un analyseur de rendement de photosynthèse (Mini PAM, Walz GmbH, Allemagne)32. La source UV est une lampe Xénon de 150 W interfacée aux quatre fibres. La lumière est focalisée à l'aide de lentilles réglables sur quatre points d'échantillonnage (Fig. 2). La dose de rayonnement de la lumière Xe-UV est mesurée avec un optomètre X92 et une sonde RCH-106-4 (Gigahertz-Optik GmbH, Allemagne) à des longueurs d'onde allant de 250 à 400 nm19. À l'intérieur de la chambre, il y a une plate-forme rotative avec huit porte-échantillons en aluminium, quatre d'entre eux irradiés aux UV et quatre d'entre eux dans des conditions sombres19,32 (Figs. 1d, 2b). La fibre optique Mini PAM est située sur la première position d'échantillon (Fig. 2b). De plus, la chambre d'expérimentation est équipée de deux capteurs SHT75 (Sensirion AG, Suisse) intégrés à deux capteurs de température Pt-100 pour mesurer l'humidité et la température à proximité du plateau tournant. Les capteurs d'humidité ont été calibrés pour l'atmosphère martienne32. Le flux de gaz à travers la chambre d'expérimentation est généré par un système de mélange de gaz, qui peut contrôler jusqu'à cinq gaz et permet un contrôle précis de l'humidité du gaz via un système d'humidification pour le CO2 (Fig. 2a). La pression intérieure est contrôlée par une pompe à vide à membrane (MV10Vario, Vacuubrand GmbH)32. Le contrôle de l'ensemble du système est basé sur un appareil du système DAQ (National Instruments Corp., US) et le logiciel Labview. La figure 2 montre un schéma de l'ensemble du système.

(a) Configuration expérimentale de l'installation PASLAB. ( b ) Sur la gauche, disposition de l'expérience à l'intérieur de la chambre d'expérience, montrant les fibres optiques de la lampe UV Xe et les connexions des fibres de lumière Mini PAM. Les raccords de gaz sont également indiqués. A droite, ci-dessus vision sur le plateau tournant/plate-forme tournante avec les huit porte-échantillons.

Le PASLAB fait partie du Département des Laboratoires Planétaires et l'installation est utilisée pour réaliser des expériences de laboratoire avec des variations temporelles contrôlées (par exemple des variations diurnes simulées) de la température et de l'humidité. La pression atmosphérique et la composition peuvent être réglées pour simuler des conditions semblables à celles de Mars. En particulier, la chambre climatique peut être réglée sur les conditions thermo-physiques typiques des latitudes moyennes/basses martiennes20. Au cours d'un cycle expérimental complet, la chambre d'expérimentation avait un débit de gaz continu de 20 lh-1 (à pression atmosphérique). Le mélange gazeux sec contenait 95 % de CO2 et 5 % d'air (4 % de N2 et 1 % d'O2). La pression à l'intérieur de la chambre d'expérimentation était d'environ 600 Pa, la température variait diurnement entre 16 (jour) et − 55 °C (nuit), tandis que l'humidité relative (par rapport à la glace) variait entre environ 0,1 % (jour) et 100 % (nuit). Les conditions expérimentales sont résumées dans le Tableau 1 et la Fig. 3. L'humidité du flux de gaz était d'environ − 2,8 ± 0,2 °C température du point de gel (tau/point de gel, Fig. 3) à 101 325 Pa sur toute l'expérience, ce qui correspond à − 52,6 °C à 600 Pa20.

Un exemple sur trois jours du profil du cycle diurne de type Mars de la température (ligne rouge) et de l'humidité relative (ligne bleue). La ligne cyan indique la température du point de gel.

Quatre échantillons de X. parietina ont été éclairés par la lampe Xe-UV en position d'échantillon (sp) 3, 4, 5, 6 et quatre échantillons ont été conservés dans l'obscurité à l'intérieur de la chambre d'expérience, exposés aux conditions atmosphériques dans les sp 1, 2 , 7, 8 (figure 2b). La lampe Xe-UV simule le spectre solaire martien complet avec une gamme spectrale de 200 à 2200 nm sur un spot de 13 mm de diamètre (Tableau 1). Une comparaison avec le spectre du Soleil sur Mars peut être vue dans de Vera et al.20 et Schuerger et al.33. La lampe UV était active pendant 16 h et éteinte pendant 8 h par jour pour simuler le cycle diurne du soleil d'été aux latitudes moyennes. La lampe UV s'allume et s'éteint automatiquement. Un optomètre X92 avec une tête RCH-106-4 a été utilisé pour mesurer les flux et les doses UV à des longueurs d'onde allant de 250 à 400 nm. Les valeurs d'irradiance UV mesurées pour les positions des échantillons irradiés étaient de 15,8 W m−2 (sp3), 12,7 W m−2 (sp4), 14,2 W m−2 (sp5) et 14,0 W m−2 (sp6), avec une moyenne valeur de 14,2 W m−2 comparable à celles élaborées par Cockell et al.34, ca. 17 W m−2, et Gómez-Elvira et al.35, 7–8 W m−2 pour la surface de Mars selon la latitude. De plus, des simulations plus courtes ont été réalisées en tant qu'études pilotes pour l'exposition de 30 jours.

Douze échantillons (1 cm2 de surface chacun) ont été préparés à partir des thalles de lichen collectés et réactivés pour la phase d'analyses pré-exposition. Les analyses de pré-exposition consistaient en une spectroscopie Raman et une analyse de fluorescence de Chlorophylle a. Après 24 h, la photoefficacité de pré-exposition a été mesurée avec un Imaging PAM (Walz GmbH, Allemagne). Quatre échantillons ont ensuite été exposés à l'atmosphère simulée de Mars et irradiés par la lampe Xe-UV (gamme spectrale 200–2200 nm, 16 h de lumière/8 h d'obscurité) (FM, échantillons de Mars complet positionnés sur sp3, sp4, sp5 et sp6) , quatre échantillons ont été exposés à l'atmosphère simulée de Mars et conservés dans l'obscurité (DM, échantillons de Mars sombre positionnés sur sp1, sp2, sp7 et sp8) et quatre échantillons ont été conservés dans la chambre de croissance à 25 °C, avec 12 h d'obscurité et 12 h d'obscurité. h lumière à 50 μmol m−2 s−1 photons PAR, mouillés quotidiennement comme contrôles externes28,31. Lors de la simulation, l'activité photosynthétique des échantillons FM et DM a été mesurée toutes les heures avec un Mini PAM, grâce au carrousel d'échantillons de la chambre d'expérimentation (Fig. 2b). Simultanément, les conditions thermophysiques à l'intérieur de la chambre d'expérimentation ont été surveillées avec un programme Labview. La simulation a duré 30 jours. Après exposition, les échantillons n'ont pas été réhydratés immédiatement mais ont été congelés pour les analyses post-exposition du lendemain, afin d'éviter une éventuelle réactivation du lichen. De petits segments des échantillons (FM, DM et contrôles externes) ont été coupés pour la spectroscopie Raman comme précédemment fait pour la phase de pré-exposition. D'autres segments ont été extraits des échantillons FM, DM et des contrôles externes et stockés dans un congélateur à -18 ° C pour la microscopie électronique à transmission, réalisée plus tard au Laboratoire de biomorphologie de l'Université de Florence, en Italie. Les analyses post-exposition consistaient en la spectroscopie Raman, après quoi les échantillons FM et DM ont été réhydratés pour la phase de récupération. Au cours de cette dernière phase, les échantillons FM, DM et de contrôle externe ont été conservés dans la chambre de croissance à 25 °C, avec 12 h d'obscurité et 12 h de lumière à 50 μmol m−2 s−1 de photons PAR, mouillés quotidiennement pendant 8 jours28, 31. Chaque jour de la phase de récupération, à l'exception du week-end, les échantillons FM, DM et de contrôle externe ont été mesurés avec le Imaging PAM pour évaluer l'activité photosynthétique et vérifier leur récupération dans le temps. Globalement, les mesures d'efficacité photosynthétique - réalisées à différents moments étaient : avant le traitement (pre_exp), après le traitement (post_exp) et 24 h (1 jour), 48 h (2 jours), 72 h (3 jours), 96 h (4 jours), 168 h (7 jours) et 192 h (8 jours) après le début de la phase de récupération.

L'activité photosynthétique du photobionte du lichen a été déduite de la fluorescence Chl a comme indicateur de l'efficacité du photosystème II (PSII)13,19,20,28. La fluorescence Chl a a été mesurée pendant la simulation de 30 jours toutes les heures à l'aide d'un instrument Mini PAM (Mini PAM modèle II interfacé avec l'installation PASLAB) (Fig. 2a). La fibre lumineuse Mini PAM était à environ 1,5 cm de distance de l'échantillon. Les mesures de fluorescence ont été exprimées en rendement quantique PSII (Y), à travers les équations suivantes : (i) pour les lichens adaptés à la lumière comme Y(II) = (FM′ − F)/FM′43 et (ii) pour les lichens adaptés à l'obscurité comme FV/FM = (FM − F0)/FM44, où F (lichens adaptés à la lumière) et FV (lichens adaptés à l'obscurité) sont les valeurs de fluorescence naturelle des échantillons mesurés brièvement avant le déclenchement de l'impulsion de saturation Mini PAM20. FM est la fluorescence maximale mesurée après adaptation à l'obscurité et F0 est le rendement minimal de fluorescence44. FM' est la fluorescence maximale atteinte lors de l'impulsion de saturation, mesurée dans des conditions lumineuses lorsque tous les centres réactionnels du PSII sont ouverts. Le rendement quantique PSII efficace Y(II) est obtenu à partir du rapport des intensités de fluorescence tel que décrit par (i). Au lieu de cela, le rendement quantique PSII maximal FV/FM est obtenu comme décrit par (ii). Toute inhomogénéité d'intensité d'excitation de fluorescence peut être interprétée en termes de différences d'activité photosynthétique45. Le Mini PAM, selon les conditions de lumière/obscurité, a calculé le taux effectif de conversion d'énergie photochimique, affiché sur le Mini PAM comme valeur de rendement. Les échantillons ont été exposés à une lumière clignotante pendant 1 s avec une impulsion d'excitation de lumière rouge (650 nm).

Un PAM d'imagerie a été utilisé pour évaluer la photoefficacité du photobionte avant, après et dans les 8 jours suivant l'exposition. Le PAM d'imagerie était équipé d'une mini tête de mesure connectée à une caméra IMAG-K5 (ouverture f.2, 640 × 480 pixels, 96 dpi). La Mini Head est équipée d'une plate-forme à matrice de LED comprenant douze lampes à LED haute puissance, chacune dotée d'optiques de collimation, qui ont été disposées en quatre groupes de trois LED. Les LED à lumière rouge (IMAG-MIN/R 650 nm, avec un pic d'émission à 620 nm) ont fourni la lumière d'excitation de l'impulsion de saturation. La plate-forme LED-array a été montée à la distance de travail de 7 cm au-dessus des échantillons. Le PAM d'imagerie a récupéré l'imagerie des échantillons grâce aux valeurs moyennes de fluorescence FV/FM de la zone sélectionnée sur l'échantillon. Les mesures de fluorescence ont été effectuées dans des conditions adaptées à l'obscurité. Les échantillons de lichen ont été hydratés et adaptés à l'obscurité (couvrant la boîte de Pétri avec un chiffon noir) pendant 10 minutes avant les mesures d'imagerie PAM28,31.

Les mesures Raman ont été effectuées avec un système Raman Confocal Raman Microscope WITec Alpha300 (Oxford Instruments, Royaume-Uni) à température ambiante et dans des conditions atmosphériques ambiantes. La longueur d'onde d'excitation du laser Raman était de 532 nm, une résolution spectrale de 4 à 5 cm-1 et un réseau de 600 l/mm. Un objectif Nikon 10 × avec une ouverture numérique de 0,25 a été utilisé pour focaliser le laser sur un point de 1,5 μm. La puissance laser de surface a été fixée à 1 mW. Un étalonnage spectral a été effectué avec un échantillon test de silicium pur46. Afin d'éviter que l'échantillon ne soit endommagé par la spectroscopie Raman, un petit segment de chacun des échantillons a été coupé exprès. Pour chaque segment (4 Mars Plein et 4 Mars Noir, avant/après l'exposition) 4 spots ont été identifiés. Sur chaque spot, un balayage linéaire (transect) a été récupéré avec un temps d'acquisition de 1 s pour 1 × accumulation sur 50 points (50 spectres), obtenant 200 spectres par échantillon. Le paramètre d'acquisition a été choisi afin d'éviter la saturation du signal de la fluorescence des pigments photosynthétiques, en particulier la chlorophylle. En fait, des mesures Raman ont été effectuées afin d'identifier les changements dans les caractéristiques des pics de caroténoïdes. Le β-carotène et les xanthophylles sont les principales molécules responsables du signal Raman des caroténoïdes et le signal Raman typique attendu consistait en trois principaux pics de caroténoïdes46. Deux forts pics à 1515 cm−1 et 1150 cm−1, caractéristiques des vibrations en phase C = C (ν1) et C–C d'étirement (ν2) de la chaîne polyène dans les caroténoïdes. De plus, des modes de basculement dans le plan de CH3, des groupes attachés à la chaîne polyène couplés à des liaisons C – C se sont produits dans la région de 1000 cm-146,47.

Nous avons procédé en évaluant (i) les valeurs du rapport signal sur bruit (SNR) des spectres récupérés, et (ii) la différence avant/après l'exposition des caractéristiques des pics du caroténoïde pour comparer les effets des conditions de type Mars sur le spectre exposé. échantillons. Le SNR pour les pics de caroténoïdes dans les spectres a été défini comme la hauteur (Amp) du pic de 1515 cm−1 divisée par le bruit représenté comme l'écart type de la région spectrale près des pics Raman (700–900 cm−1)46. Les spectres accumulés ont été divisés en trois classes différentes47. Les spectres de classe 1 montrent un fort SNR avec les trois pics caractéristiques dominant les spectres (SNR > 20). Les spectres de classe 2 ont un SNR moyen/faible avec un pic d'évanouissement de 1000 cm−1 (5 < SNR < 20). Les spectres de classe 3 sont classés par pics nuls/non détectables (SNR < 5)47. Les caractéristiques des pics des spectres d'échantillons FM et des spectres d'échantillons DM - la hauteur ou l'amplitude (Amp), la largeur à mi-hauteur (w) et la position du pic sur le nombre d'onde (x) - ont été extraites des spectres de classe 1 (SNR> 20) en ajustant le spectre moyen résultant en utilisant une fonction de Lorentz46. L'ajustement lorentzien a été réalisé sur le logiciel Project FIVE 5.0 (WITec Suite FIVE).

La microscopie électronique à transmission a été réalisée au Laboratoire de Biomorphologie de l'Université de Florence, Département de Biologie. Après l'exposition, de petits segments ont été découpés dans les échantillons exposés, puis scellés dans des tubes Eppendorf et stockés au congélateur à - 18 ° C jusqu'aux analyses par microscopie. Les segments devaient être fixés, déshydratés, enrobés de résine et colorés pour les observations TEM48. Des procédés de fixation et d'inclusion ont été utilisés afin d'empêcher la décomposition des segments et de préserver leurs propriétés chimiques et physiques. Les segments ont été fixés dans du glutaraldéhyde 2,5 % (C5H8O4) dans 0,1 M de tampon phosphate (pH 7,2) pendant 4 h. Ensuite, elles ont été soumises à un lavage de 12 h dans du tampon phosphate 0,1 M (pH 7,2). La troisième étape consistait en une fixation dans du tétroxyde d'osmium à 1 % (Os4O) dans le même tampon pendant 90 min, puis un lavage de 20 min dans un tampon phosphate 0,1 M (pH 7,2)49. Le tampon phosphate a servi à véhiculer le fixateur, pour éviter les modifications de pH, d'osmolarité et de compositions ioniques. Les segments ont ensuite été progressivement déshydratés avec de l'éthanol pour les préparer à l'inclusion. L'enrobage de la résine a permis d'obtenir un matériau dur et finement sectionnable. Après une dernière étape dans l'oxyde de propylène, la résine époxy Spurr50 a été progressivement introduite dans les segments. Dans la première étape, ils ont été pré-inclus dans de l'oxyde de propylène et Spurr dans une proportion de 1:1 pendant 1 h. Ensuite, la quantité de résine a été doublée jusqu'à une proportion de solvant et de Spurr de 1:2 pendant 1 h. Dans la troisième étape, les segments ont été traités avec de la résine pure dans un four à 45 ° C pendant 1 h et à la fin, inclus dans la boîte d'enrobage HistoMold à 70 ° C dans le four pendant 12 h. Les segments inclus ont été coupés avec un Ultramicrotome Reichert Jung Ultracut E (Leica Biosystems GmbH, Allemagne), obtenant des coupes d'une épaisseur comprise entre 50 et 100 nm à l'aide de lames de diamant et de verre. Les coupes ont été placées à la surface d'un récipient avec de l'eau distillée puis transférées sur une grille en cuivre pour les observations TEM. Certaines coupes ont été placées sur une lame et colorées avec 0,1 % de bleu de toluidine et 0,1 % de carbonate de sodium dilué dans H2O, puis observées au microscope optique à émetteur optique LEICA LEITZ DM-RB FLUO (Leica Biosystems GmbH, Allemagne). Les observations TEM ont été faites avec un microscope électronique à transmission PHILIPS EM201 (Philips, Pays-Bas)48.

Pour les deux analyses de fluorescence Chl a (Mini PAM, pendant l'exposition et Imaging PAM, avant/après l'exposition plus la période de récupération), les données ont été analysées en ajustant des modèles linéaires à effets mixtes (LMM) dans une conception ANOVA à mesures répétées, en utilisant l'identité de l'échantillon comme facteur aléatoire pour rendre compte de la corrélation temporelle des observations. Le temps a été utilisé comme variable ordinale parce que la relation entre Y et le temps n'était pas une simple régression linéaire. Y a été utilisé comme variable de réponse et les deux conditions de traitement (FM et DM) et le temps de récupération comme variables explicatives dans un plan factoriel complet. La méthode de test du chi carré de Wald ANOVA de type II a été utilisée pour vérifier la signification des effets fixes et des facteurs d'interaction associés. La normalité des données a été vérifiée avec le test de Shapiro-Wilk. En particulier pour les analyses Mini PAM, le test du coefficient de corrélation de Pearson a été effectué pour vérifier la corrélation linéaire entre Y et les paramètres thermophysiques de la chambre expérimentale (T, P, hum et tau/point de gel).

Des données Raman ont été élaborées en récupérant les valeurs des caractéristiques des pics de caroténoïdes (Amp, w et x) à partir des spectres SNR > 20 (voir paragraphe "Spectroscopie Raman"). Un ensemble de données spécifique composé des valeurs de la caractéristique avant/après a été séparé par traitement. Chaque ensemble de données a été analysé avec une ANOVA unidirectionnelle pour vérifier une éventuelle différence significative entre les valeurs des caractéristiques d'exposition avant et après. Le test t de Welch à deux échantillons a également été effectué sur les ensembles de données pour l'épreuve ANOVA unidirectionnelle. Le test non paramétrique de Kruskal-Wallis a été effectué - au lieu de l'ANOVA - lorsque les valeurs des caractéristiques des pics de caroténoïdes n'étaient pas distribuées normalement.

Toutes les analyses ont été exécutées avec le logiciel open-source RStudio v. 1.4.1106. Les calculs ANOVA ont été effectués à l'aide de la fonction Anova du package voiture version 3.0-10 pour le test ANOVA de type II Wald chi-carré et de la fonction aov (en base R) pour le test ANOVA unidirectionnel. Les calculs LMM ont été effectués à l'aide de la fonction lmer du package lme4 version 1.1-12 pour l'ajustement des modèles.

Les résultats de l'analyse de photo-efficacité in situ sont illustrés à la Fig. 4 avec les conditions correspondantes de type Mars dans la partie supérieure de l'image. Les valeurs d'irradiance UV mesurées pour les échantillons irradiés étaient de 15,8 W m−2 (sp3), 12,7 W m−2 (sp4), 14,2 W m−2 (sp5) et 14,0 W m−2 (sp6), avec une valeur moyenne de 14,2 W m-2. La dose absorbée cumulative finale de rayonnement UV était de 24,5 MJ m−2. Sur la figure 4, après les 4 premières heures, une baisse des valeurs Y de rendement FM et DM, de 54% et 42%, respectivement, a été observée. Après cela, l'activité photosynthétique n'est pas restée constante pendant l'expérience, suivant une tendance cyclique "haut et bas". Plus précisément, le Mini PAM a mesuré les valeurs Y les plus élevées la nuit (8 h d'obscurité), correspondant à une humidité relative maximale et une température de - 55 ° C, et les valeurs Y les plus basses pendant la journée (16 h de lumière pour les échantillons FM), correspondant à une humidité relative minimale et une température de 16 °C. Les données du tableau S1 confirment la différence significative entre les valeurs maximales Y élevées et basses au cours de l'expérience et la différence significative entre les deux traitements (FM et DM) (p <0,001). Le test de corrélation de Pearson a indiqué une corrélation significative (p <0,001) entre les valeurs Y et la température (R = − 0,62 FM, R = − 0,52 DM) et l'humidité (R = 0,59 FM, R = 0,44 DM) (Fig. S1). Les valeurs Y n'ont pas montré de corrélation hautement significative avec la pression (R = 0,23 p < 0,001 FM, R = 0,12 p < 0,05 DM) et tau/point de gel (R = 0,14 p < 0,05 FM, R = 0,065 p = 0,1 DM) (Fig. S1). Comme indiqué sur la Fig. 4, entre le 2e et le 4e jour et la 25e nuit, la température du point de gel a atteint ~ 9,0 ± 0,2 °C car la bouteille de gaz CO2 était vide et a donc dû être changée. Étant donné que seul le débit de gaz d'air sec de 0,5 lh-1 a été inséré dans ces périodes de temps, les valeurs d'humidité ont montré une augmentation car la pompe à vide n'aspirait pas l'atmosphère de la chambre d'expérience (en raison du débit de gaz d'air d'entrée inférieur).

Ci-dessus, les cycles jour-nuit de température (ligne rouge) et d'humidité (ligne bleue) tels qu'effectués dans le PASLAB du DLR Berlin. La bande bleu clair/jaune représente la photopériode diurne et nocturne liée à l'activation/désactivation de la lampe UV. Ci-dessous, la ligne cyan représente le point de gel de l'humidité du mélange gazeux. Les étoiles magenta représentent les valeurs de rendement des échantillons Full Mars FM et les points verts représentent les valeurs de rendement des échantillons Dark Mars DM. Voir le tableau S1 pour les résultats de l'ANOVA.

Les résultats des analyses de photoefficacité de récupération sont présentés dans la Fig. 5a et le Tableau S2. Le rendement quantique maximal de la photochimie primaire (Y = FV/FM) a changé de manière significative après le traitement dans les deux conditions expérimentales (tableau S3, p <0,001). Les valeurs de rendement (FV/FM) des échantillons FM et DM ont montré une diminution significative par rapport aux valeurs de pré-exposition. Les valeurs DM ont atteint la valeur de chute déroulante de 0,339 ± 0,083 (Moyenne ± SD). Au lieu de cela, les valeurs FM ont atteint une valeur inférieure de 0,096 ± 0,042, franchissant le seuil de 0,200, qui est considéré comme la limite de photoinhibition51. Une fois la période de récupération commencée, les valeurs FV/FM ont augmenté de manière significative en fonction des traitements. En 24 h, les valeurs FM ont déjà récupéré 0,418 ± 0,023 et les valeurs DM ont atteint 0,546 ± 0,122. Pour les deux traitements, les échantillons ont montré des tendances de récupération similaires, avec des valeurs de DM atteignant le maximum à 0,634 ± 0,051 (après_96h). Néanmoins, après les 72 h de récupération, les valeurs FM n'ont pas augmenté de plus de 0,541 ± 0,007 (après_192h). Par conséquent, les échantillons FM n'ont pas pu récupérer les valeurs FV/FM initiales. Les conditions de récupération étaient les mêmes que pour les échantillons témoins (voir la section "Matériels et méthodes"). Les valeurs FV/FM des échantillons de contrôle variaient entre 0,653 ± 0,020 (pre_exp) et 0,594 ± 0,040 (after_192h). Pendant les week-ends, les échantillons dans la chambre de croissance n'étaient pas hydratés (même si le vendredi, les thalles étaient constamment mouillés) et c'est probablement pour cette raison qu'il a été observé une diminution des valeurs FV/FM des échantillons témoins à la fin de la période de récupération. L'imagerie FV / FM, rapportée à la Fig. 5b, montre la dépression de la photoefficacité de l'échantillon FM du thalle après traitement (fausses couleurs jaune-brunâtre) et, après réactivation, les fausses couleurs passant du brun au vert et au vert foncé, n'atteignant plus jamais bleu, au cours des 192 h52 suivantes. Au contraire, l'imagerie FV/FM des échantillons DM montre une fausse couleur vert/vert foncé pour la post-exp. imagerie, récupérant ensuite la fausse couleur bleue.

(a) Variation de l'efficacité du PSII (Y = FV/FM) avant (pre_exp), après (post_exp) et 24 h, 48 h, 72 h, 96 h, 168 h et 192 h après le traitement. Ligne bleue = contrôle externe, EC ; ligne magenta = plein Mars, FM ; ligne verte = Mars sombre, DM. Les barres d'erreur représentent les intervalles de confiance. Voir le tableau S3 pour les résultats de l'ANOVA. (b) Imagerie par fluorescence (FV/FM) des traitements de trois échantillons (Full Mars, Dark Mars et External Controls) avant (pré-exp.), après (post-exp.) et 24 h, 48 h, 72 h, 96 h, 168 h et 192 h après le traitement effectué avec l'instrument Imaging PAM. Après simulation, de petits segments pour les observations TEM et la spectroscopie Raman ont été découpés à partir d'échantillons de Mars complet et de Mars sombre. La taille du matériau du lichen et la légende des valeurs de la barre de couleur sont indiquées en bas à droite de l'image.

Les valeurs minimales de rendement de fluorescence F0 sont indiquées dans la Fig. S2 et le Tableau S4. Comme indiqué dans le tableau S5, il n'y a pas de différence significative entre les traitements. Après exposition, les valeurs FM et DM F0 ont atteint 0,136 ± 0,054 et 0,124 ± 0,010, respectivement. Pour les deux traitements, les échantillons ont montré une tendance à la baisse au cours de la période de récupération, les échantillons de DM étant plus rapides dans la chute (Fig. S2 et Tableau S4). À la fin de la période de récupération, les valeurs FM et DM F0 étaient respectivement de 0,081 ± 0,024 et 0,083 ± 0,038. Les valeurs F0 des échantillons de contrôle variaient entre 0,122 ± 0,031 (après_192h) et 0,151 ± 0,021 (après_24h) ​​pendant la période de récupération.

De plus, nous avons effectué des simulations plus courtes de différentes durées. La simulation de 3 h visait à intercepter la courbe de diminution de la fluorescence Chl a (rendement) lors de l'application des conditions de type Mars pour évaluer la rapidité avec laquelle la photoefficacité diminue. La simulation de 7 jours a été réalisée afin d'évaluer les changements éventuels dans la récupération de la photoefficacité avec les échantillons de simulation de 30 jours. Les résultats de simulation plus courts sont rapportés dans les matériaux supplémentaires.

La figure 6 montre la comparaison entre les spectres avant/après FM et DM Raman. Un spectre caroténoïde typique, avec les trois pics à 1000, 1150 et 1515 cm-1, a été mesuré avec succès pour tous les échantillons mais avec une nette diminution des intensités des pics après exposition. Pour comparer quantitativement les spectres en fonction du traitement, nous avons considéré la caractéristique du pic Amp (amplitude, hauteur ou intensité du pic), w (FWHM, pleine largeur à mi-hauteur) et x (position du pic sur le nombre d'onde) des spectres avec SNR > 20 (voir rubrique "Matériels et Méthodes"). Un test de Kruskal-Wallis non paramétrique a été réalisé pour toutes les valeurs de position des pics de caroténoïdes FM (x) et pour les valeurs de position DM 1515 cm−1 (x) car les données n'étaient pas distribuées normalement. Les caractéristiques moyennes des pics de caroténoïdes (Amp, w et x) - avant et après l'exposition - sont rapportées dans les tableaux S6 et S7. La figure S3 montre les caractéristiques du pic à 1000 cm-1 comparées avant/après l'exposition pour les traitements FM (à gauche) et DM (à droite). Dans les échantillons FM, les différences Amp, w et x étaient significatives (p < 0,001, tableaux S8 et S9). Dans les échantillons DM, les différences w et x étaient toutes deux significatives (p < 0,001, tableaux S8 et S9), mais la différence Amp ne l'était pas (tableau S8). La figure S4 montre les caractéristiques du pic à 1150 cm-1 (Amp, w et x) comparées avant/après l'exposition pour les deux traitements FM (à gauche) et DM (à droite). Dans les échantillons FM, les différences Amp et x étaient significatives (p < 0,001, Tableau S8 et Tableau S9), mais la différence w n'était pas très significative (p < 0,05, Tableau S8). Dans les échantillons DM, les différences Amp (p < 0,1), w (p < 0,05) et x (p < 0,05) n'étaient pas très significatives (tableaux S8 et S9). La figure S5 montre les caractéristiques maximales de 1515 cm−1 (Amp, w et x) comparées avant/après l'exposition pour les traitements FM et DM. Dans les échantillons FM, les différences Amp, w et x étaient significatives (p < 0,001, tableaux S8 et S9). Dans les échantillons DM, la différence Amp n'était pas très significative (p < 0,1, tableau S8), la différence w était significative (p < 0,001, tableau S8) et la différence x n'était pas significative (tableau S9).

Comparaison ci-dessus entre la moyenne FM pré-exp. Spectres Raman (ligne noire) et FM moyenne post-exp. Spectres Raman (ligne rouge). Ci-dessous) comparaison entre la moyenne de DM pré-exp. Spectres Raman (ligne noire) et DM moyen post-exp. Spectres Raman (ligne bleue).

La caractérisation ultrastructurale des échantillons de contrôle externe était basée sur les travaux de Hinojosa-Vidal et al.53, Meyer et al.54 et Molins et al.55. La figure 7 montre deux images (Fig. 7e, f) de l'échantillon de contrôle externe. Sur la figure 7e (barre de taille de 2 µm), il y a la cellule photobionte avec des membranes thylakoïdes visibles (Chl) - formant le chloroplaste en étoile typique de Trebouxia sp. - et un pyrénoïde reconnaissable (Py) avec des pyrénoglobules (Pg). La paroi cellulaire (CW), les vésicules périphériques (PV) et la zone de sécrétion (SZ) sont également indiquées. Les deux petites cellules de photobiontes dans la partie supérieure de l'image contiennent des granules d'amidon (S). Les trois photobiontes sont entourés d'hyphes (Hy). Sur la figure 7f (barre de taille de 2 µm), une cellule d'algue présente une teneur élevée en granules d'amidon (S). Ces dernières sont disposées selon un motif "en étoile" comme les membranes thylakoïdes, qui ne sont pas visibles sur l'image. Au centre de la cellule, une structure pyrénoïdale (Py) et des pyrénoglobules (Pg) sont reconnus.

Analyse ultrastructurale MET du photobionte Trebouxia sp. ; (a, b) : Plein Mars (FM) ; (c, d) : Dark Mars (DM) et (e, f) : contrôles externes (EC). Chaque image est rapportée avec une barre de taille de référence : (a) 1 µm ; (b) 1 µm; (c) 2 µm; (d) 1 µm; (e) 2 µm; (f) 2 µm. Symbole d'abréviation représentant Chl, chloroplaste ; CW, paroi cellulaire ; Hy, hyphes ; Pg, pyrénoglobules ; Ph, photobiontes ; PV, vésicules périphériques ; Py, pyrénoïde ; S, granulés d'amidon ; SZ, zone de sécrétion ; T, tubules et Th, thylakoïde. Les flèches noires indiquent des gouttelettes lipidiques denses aux électrons.

La figure 7 montre deux images (Fig. 7a, b) des échantillons FM et deux images (Fig. 7c, d) des échantillons DM après la simulation de 30 jours. La figure 7a (barre de taille de 1 µm) montre une désorganisation générale des membranes thylakoïdes (Th), tandis que les chloroplastes (Chl) ne montrent plus la forme typique "en étoile". Les cellules algales présentent un nombre inférieur de granules d'amidon (S), des vésicules périphériques (PV) peu nombreuses et plus grandes (comme observé également par Molins et al.55) et moins de pyrénoglobules au milieu (Pg). Les flèches noires indiquent des gouttelettes lipidiques supposées denses aux électrons8,56,57,58. La figure 7b (barre de taille de 1 µm) montre clairement la désorganisation du chloroplaste (Chl) et des membranes des thylakoïdes apparentés (Th), moins de pyrénoglobules (Pg) au milieu, moins de granules d'amidon (S) et de plus grosses vésicules périphériques (PV). Les flèches noires indiquent des gouttelettes lipidiques denses aux électrons. La figure 7c (barre de taille de 2 µm) rapporte la couche corticale supérieure, avec la section hyphale (Hy), et la couche gonidiale avec les photobiontes (Ph), qui semble être comprimée. La figure 7d (barre de taille de 1 µm) montre une cellule photobionte entourée d'hyphes (Hy). Dans les échantillons DM, l'ultrastructure du photobionte est plus similaire aux échantillons de contrôle que dans les échantillons FM. Le chloroplaste "en étoile" (Chl), avec les granules d'amidon (S) suivant la forme des membranes des thylakoïdes, et le pyrénoïde (Py) au milieu avec les pyrénoglobules (Pg) liés les uns aux autres par les tubules blancs (T ), se distinguent clairement. Les pyrénoïdes semblent moins denses en teneur en pyrénoglobules que les échantillons témoins.

L'espèce de lichen Xanthoria parietina a pu survivre aux conditions de type Mars simulées au PASLAB pendant 30 jours. La nature de la relation métabolique de symbiose, les caractéristiques de poïkilohydrie et d'anhydrobiose peuvent avoir contribué à la capacité de survie du lichen dans des conditions de type Mars. Les deux traitements simulés (FM et DM) ont affecté différemment les échantillons de lichen, montrant des différences remarquables dans les paramètres photosynthétiques, à la fois in situ et lors de la récupération. Dans les premières heures de la simulation de 30 jours, les échantillons FM et DM ont montré une baisse des valeurs de rendement, que les lichens ont surmontée en moins de ~ 12 h20. L'exposition d'échantillons FM à une dose de 24,5 MJ m−2 peut avoir entraîné une diminution du rendement maximum FM et du rendement minimum de la fluctuation cyclique (par rapport aux échantillons DM), atteignant des valeurs minimales proches de ~ 0,200, ce qui est considéré la limite de photoinhibition51. La fluctuation périodique montre une forte corrélation avec les cycles de température et d'humidité (Fig. S1). Chl a fluorescence Les valeurs de rendement sont fortement dépendantes de la teneur en eau des lichens et par conséquent, de la disponibilité en eau dans le milieu environnant en raison de leur poïkilohydrie52,59,60,61. De plus, l'activité du PSII est un préalable à l'acquisition d'énergie par la photolyse de l'eau7. Étant donné que l'humidité relative a atteint son maximum pendant la nuit, le rendement de fluorescence Chl a (pour les deux traitements) a également atteint son maximum pendant la nuit. La fluctuation cyclique du rendement suggère une photoefficacité plus élevée la nuit - liée à 100 % d'humidité relative - et une quasi-photoinhibition pendant la journée, en particulier pour les valeurs FM lorsque l'humidité relative était de 0,1 %. Étant donné que les échantillons DM ont montré la même fluctuation périodique des échantillons FM, nous excluons que la fluctuation jour-nuit ait pu être liée à l'adaptation obscurité/lumière. L'impulsion du fluorimètre laisse la réaction se produire puisque la photosynthèse dépend de la lumière, même pendant la nuit de simulation20. Cela signifie que la mesure de la valeur de rendement est due à l'hydrolyse dépendante de la lumière et au remplacement des électrons dans les molécules de chlorophylle. Par conséquent, si l'humidité est disponible, la réaction lumineuse pourrait fonctionner sur Mars et devrait fonctionner spécifiquement dans les périodes de faible ensoleillement (tôt le matin et tard le soir), car - même sur Terre - le plein soleil inhibe la photosynthèse optimale des algues et des cyanobactéries20.

Le rayonnement UV plus l'application de vide/basse pression s'est avéré avoir plus d'impact sur les performances photosynthétiques du lichen6,13,28. Les valeurs de rendement optimal ne sont pas influencées directement par une basse pression et une concentration élevée en CO23. Malgré cela, les lichens expriment des valeurs de rendement généralement élevées (presque toujours supérieures à ~ 0,200) lorsqu'ils sont exposés à des niveaux de pourcentage de CO2 plus élevés maintenus dans une atmosphère de type Mars à basse pression (600 Pa). Par conséquent, des valeurs de rendement élevées pendant l'exposition peuvent être liées à une faible disponibilité de CO2 sous pression, ainsi qu'aux cycles diurnes d'humidité. De plus, la disponibilité élevée de CO2 pourrait représenter un avantage pour la photosynthèse, suggérant la possibilité que le mycobionte constitue une source de carbone possible via la respiration ou via le stockage de CO2 avec l'algue, délivrant du CO2 et absorbant l'O2 de la photosynthèse3.

Après la période de temps de récupération, les valeurs FM FV/FM n'ont pas atteint les valeurs initiales, comme précédemment étudié dans Lorenz et al.28. D'autre part, DM FV/FM post-exp. les valeurs ont diminué de 46%, récupérant presque les 97% de la pré-exp. valeurs en 48 h (Fig. 5a), suggérant des effets de photoinhibition nuls ou moindres par rapport aux échantillons FM. L'imagerie FV/FM (Fig. 5b) a mis en évidence que les lobes externes et plus particulièrement les marges des lobes - représentant les parties les plus jeunes du thalle62 - ont récupéré en premier dans les deux traitements. Les valeurs F0 - indiquant l'ouverture des centres de réaction PSII dans l'obscurité63 - montrent une tendance à la baisse au fil du temps pendant la période de récupération pour les deux traitements sans différence significative (Fig. S2; Tableau S5). F0 dépend de la teneur en chlorophylle du complexe collecteur de lumière64 et, par conséquent, de la structure des complexes d'antennes65. À la lumière de cela, les tendances F0 après traitement (Fig. S2) peuvent indiquer des dommages liés aux mécanismes d'ouverture/fermeture des centres de réaction PSII28, même si les traitements n'ont pas été significativement différents (Tableau S5).

De plus, la durée de l'expérience peut affecter la FV/FM post-exp. valeurs et vitesse de récupération avec des effets possibles tels que la photoinhibition du PSII et le retard dans la réactivation de la photosynthèse66. Les valeurs FV/FM atteintes à la fin de la période de récupération suggèrent que les dommages structurels PSII ou chlorophylle peuvent être similaires dans les échantillons exposés au rayonnement UV pendant différentes périodes (voir Matériel supplémentaire).

La matrice hyphale avec la structure du thalle et les substances du lichen peut être impliquée dans la capacité de survie du lichen. La pariétine, substance secondaire du lichen - déposée dans le cortex supérieur du thalle - est connue pour ses propriétés de filtrage de la lumière bleue, des UVB et des UVC67, se produisant plus efficacement en anhydrobiose ou à l'état desséché27,67 en raison du meilleur mécanisme de dissipation thermique de l'énergie lumineuse68. Les caroténoïdes peuvent également avoir joué un rôle crucial dans la photoprotection du photobionte. Ces substances remplissent deux fonctions importantes, (i) la photoprotection des centres de réaction contre les hautes intensités lumineuses impliquant les processus NPQ69,70 et (ii) le piégeage des espèces réactives de l'oxygène (ROS) grâce à leurs caractéristiques anti-oxydantes71,72,73,74. Les conditions simulées peuvent avoir produit des dommages d'interaction directs et/ou indirects sur les cellules photobiontes75. Ces dommages englobent les photosystèmes, les protéines et la photodissociation/photoexcitation76 des acides nucléiques et/ou la formation de ROS, impliquant la peroxydation des lipides, l'oxydation des acides aminés et l'altération des activités des enzymes66,77. Les caroténoïdes désactivant les ROS (tels que le β-carotène) et les xanthophylles, empêchant la formation de ROS via le cycle de la xanthophylle, peuvent être consommés pour prévenir les effets nocifs des ROS ou photodégradés par le rayonnement UV76. De plus, les caroténoïdes représentent un biomarqueur crucial en astrobiologie en raison de leurs caractéristiques liées à la photoprotection et de leur conservation élevée sous rayonnement ionisant lorsqu'ils sont intégrés dans des simulants de sol martien46,47.

Des variations significatives dans les caractéristiques maximales des caroténoïdes des échantillons FM ont été identifiées et les échantillons DM n'ont pas montré de changements significatifs dans la caractéristique Amp des pics des caroténoïdes. Étant donné que les méthodes quantitatives Raman sont fréquemment basées sur la surface de bande ou la hauteur de bande (Amp)78,79,80,81, nous pouvons supposer que la diminution de la caractéristique Amp peut être liée à la consommation de caroténoïdes et à la réduction de la concentration de caroténoïdes dans les échantillons FM. D'autre part, la position (x) ou la largeur (w) de la bande Raman sont le plus souvent utilisées pour les analyses quantitatives d'analyte liées à la composition, comme la cristallinité, le stress ou la température78,82. Plus précisément, la position de la bande Raman dépend des masses atomiques et de la force de la liaison chimique qui les relie. L'ordre moléculaire local, les forces externes, l'hydratation, la température et les radiations peuvent tous affecter la force de la liaison chimique78,83,84. Les modifications des caractéristiques d'amplification sont principalement liées aux processus de photodégradation déclenchés par le rayonnement UV. D'autre part, les changements de caractéristiques w et x peuvent également être liés aux conditions atmosphériques telles que les cycles température-humidité78,83,84, puisque les échantillons des deux traitements semblent être affectés. Encore une fois, les échantillons FM montrent toujours des différences de signification plus élevée indiquant un effet plus important de la photodégradation sur les conditions environnementales. Ces résultats concordent avec les analyses de récupération de fluorescence Chl a, où les échantillons de FM n'ont pas atteint les valeurs initiales au cours du temps de récupération. Cela suggère des effets plus forts et plus nocifs des conditions atmosphériques plus le rayonnement UV et d'éventuels dommages aux photosystèmes, expliquant la diminution significative des hauteurs de pic des caroténoïdes. Cependant, les échantillons de FM étaient encore photosynthétiquement actifs en termes de fluorescence Chl a pendant la période de récupération, prouvant que les lichens possèdent une stratégie photoprotectrice complexe pour réussir dans des environnements extrêmes84.

L'un des facteurs clés de la capacité de survie des lichens est l'anhydrobiose66, qui produit des altérations visibles et temporaires de l'ultrastructure cellulaire85,86. Ainsi, les cellules photobiontes sont connues pour s'effondrer temporairement lors de la déshydratation dans des conditions terrestres85,86. Après réhydratation, les photobiontes du lichen retrouvent leur forme sphérique86. Au contraire, les effondrements cellulaires permanents indiquent des dommages induits par la dessiccation qui peuvent entraîner la mort après plusieurs années de déshydratation86,87. La dessiccation sous vide est considérée comme le principal processus affectant les échantillons biologiques lorsqu'ils sont exposés aux conditions spatiales, tandis que des pressions similaires à celles de Mars produisent moins d'effets liés à la dessiccation86. Nos échantillons n'ont montré aucune altération de forme pertinente ou effondrement du protoplaste en raison de l'exposition à des conditions de basse pression. Les photobiontes des échantillons de DM n'ont pas présenté de changements significatifs, à l'exception d'une diminution du nombre de pyrénoglobules liés aux processus de déshydratation/réhydratation88. La fonction de ces structures peut être celle d'un réservoir de pigments lipophiles, utilisé en cas de nécessité. Les différences les plus significatives ont été observées entre les échantillons témoins et les échantillons FM. Étant donné que plusieurs vésicules périphériques ont été observées dans des échantillons de contrôle, nous supposons que les gros corps blancs représentent des vacuoles vides (à cause de la couleur claire) ou des vésicules périphériques élargies indiquant peut-être un stress cellulaire8,55. Les échantillons de DM semblent conserver de petites et plusieurs vésicules périphériques. Plusieurs corps sombres ont été remarqués uniquement dans les échantillons FM. Ces corps denses aux électrons pourraient éventuellement représenter des accumulations de lipides56,57,58 en conséquence de la perte de lipides due à la dégradation des membranes cellulaires et thylakoïdes et à la disparition des tubules pyrénoïdes8, indiquant un certain degré de sénescence88. L'effondrement des tubules pourrait être dû au retrait d'eau de la lumière lié aux basses pressions ou à un changement de la configuration de la structure de la protéine pyrénoïde déshydratée89. Les photobiontes présentent une désorganisation générale des chloroplastes en termes de membranes thylakoïdes - ayant tendance à gonfler et à se recourber - et à la matrice pyrénoïde. En plus des basses pressions et des conditions thermophysiques semblables à celles de Mars, le lichen a dû faire face aux rayons UV. À la lumière des analyses de fluorescence Chl a et des résultats Raman, nous pouvons confirmer que le rayonnement UV représentait le facteur le plus nocif8,13, en accord avec les analyses ultrastructurales. Malgré cela, il semble que les changements ultrastructuraux étaient réversibles ou, du moins, que l'intégrité cellulaire était suffisamment élevée pour maintenir une bonne photoefficacité et un métabolisme fonctionnel du lichen, comme cela ressort de l'analyse de fluorescence Chl a. Des travaux antérieurs ont montré que les dommages ultrastructuraux sur les cellules de R. geographicum et R. elegans n'indiquaient pas nécessairement une défaillance métabolique13. L'intervalle 100–200 nm de la longueur d'onde du rayonnement UV solaire (vide-ultraviolet) est la partie la plus nocive du spectre solaire8,86 et puisque nos échantillons ont été exposés à un spectre lumineux λ ≥ 200 nm (représentant les conditions de surface de Mars), nous pouvons supposer qu'ils n'ont pas subi la gamme la plus délétère de rayonnement solaire.

Nos découvertes ont montré pour la première fois que X. parietina est capable de survivre dans des conditions analogues à celles rencontrées dans la ceinture équatoriale martienne pendant 30 jours. Cependant, d'autres analyses doivent être effectuées pour étudier les interactions du thalle de lichen avec le sol analogue de Mars et les expositions multiples pour évaluer l'adaptabilité de la photosynthèse aux conditions de Mars. De plus, la photodégradation de la pariétine sous rayonnement UV pourrait être étudiée plus avant pour comprendre sa photo-préservation. Étant donné qu'une réaction lumineuse pourrait éventuellement se produire sur Mars en présence d'eau, d'autres habitats - tels que des niches, qui sont éclairées par une lumière tamisée / diffusée - peuvent représenter des contextes plus appropriés pour les organismes putatifs de type X. parietina. Par conséquent, nos résultats ont fait remarquer que les lichens sont des organismes appropriés pour des expériences en astrobiologie. L'adaptabilité éco-physiologique de différentes espèces de lichens dans des habitats extrêmes est la clé pour comprendre leur capacité de survie, même dans des environnements spatiaux et extraterrestres. De plus, l'évaluation de la capacité de survie des lichens dans des conditions de type Mars peut également nous donner un aperçu de la possible préservation de biomarqueurs complexes à la surface de Mars, posant des contraintes à l'exploration de surface.

Les données sont disponibles sur demande raisonnable auprès de l'auteur correspondant.

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Contributions répertoriées selon les crédits d'auteur. CL : conceptualisation, conception expérimentale, récupération des échantillons, récupération des données (réalisation de toutes les analyses/mesures), analyse des données, investigation, interprétation des données, rédaction (ébauche originale, révision et édition). EB : interprétation des données, enquête, rédaction (révision et édition). GP : rédaction (révision et édition). GA : contribution aux mesures de spectroscopie IR. RB : interprétation des données, rédaction (révision et édition). JRB : rédaction (revue et édition). SG : responsable de Mars Simulation Facility-Laboratory, rédaction (révision et édition). JH : responsable du laboratoire de spectroscopie IR. SL : rédaction (révision et édition). AL : responsable de Mars Simulation Facility-Laboratory, rédaction (révision et édition). AM : responsable du laboratoire de spectroscopie IR, contribution aux mesures de spectroscopie IR. AP : protocole d'ultrastructure, observations TEM, interprétation des données micromorphologiques, rédaction (revue et édition). JP.DV responsable de Mars Simulation Facility-Laboratory, interprétation des données, rédaction (révision et édition). MB : conceptualisation, conception expérimentale, responsable de la spectroscopie Raman, interprétation des données, rédaction (revue et édition). Tous les auteurs ont lu, édité et approuvé le manuscrit final.

Correspondance à John Robert Brucato.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Lorenz, C., Bianchi, E., Poggiali, G. et al. Survivabilité du lichen Xanthoria parietina dans des conditions environnementales martiennes simulées. Sci Rep 13, 4893 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-32008-6

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Reçu : 20 janvier 2023

Accepté : 21 mars 2023

Publié: 25 mars 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-32008-6

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